既要晒太阳，又要防晒？珊瑚也很苦恼啊

最近实验室的大撕胸因努力赶毕业论文而变得“躁动不已”，每每到了饭点就会痛苦地发出“废寝忘食”的感叹：“哎！人为什么要吃饭？好烦啊！不然我又可以多写几百字了。”

“你可以去转移一些叶绿体到你体内来解决问题啊。”

“那我就变绿了，太丑了，不要。”

“那就虫黄藻嘛，可以各种颜色换着来，肯定贼帅。”

“那只能来生做一个安静的标准蜂巢珊瑚Dipsastraea speciosa了。”

海底的珊瑚礁，黄色的是蜂巢珊瑚。图片：浪里小海豚

为什么是标准蜂巢珊瑚？别的珊瑚不行么？ 

听说又是一个密恐不友好的珊瑚，下拉须谨慎。

先放张友好的感受下。密恐请跳转<石芝珊瑚>。绘图：翼狼Elang

真身是这样的。图片来源见水印 

分类学家你过来聊聊

细心的你肯定发现了，今天说的拉丁名怎么和日历本本上印的Favia speciosa不一样？（这里需要请分类学家来聊聊人生。）按照传统的珊瑚分类方法（根据珊瑚的骨骼形态来分类），标准蜂巢珊瑚是隶属于石珊瑚目Scleractinia、蜂巢珊瑚科Faviidae、蜂巢珊瑚属Favia的，因为该科珊瑚的骨骼和蜂巢形态相似，故中文名“蜂巢珊瑚”。

标准蜂巢珊瑚的骨骼。图片：浪里小海豚

然鹅，最新的分子系统发育研究结果残忍地将蜂巢珊瑚科Faviidae的全部种类重新分了家。原本分布于印度—西太平洋所有的蜂巢珊瑚属Favia的种类都被重新分到石珊瑚目Scleractinia、裸肋珊瑚科Merulinidae、Dipsastraea属（解释为Indo-Pacific “Favia”，大概可以翻译成“印度—太平洋蜂巢珊瑚属”）；而分布于大西洋的蜂巢珊瑚属Favia种类都被分到了褶叶珊瑚科Mussidae中，属名不变。

图中红色的部分原来都隶属于“蜂巢珊瑚科Faviidae”，现在被拆分到不同的科里。图片：reef.com

这么看来，我们今天的主角似乎应该改名“标准印度—太平洋蜂巢珊瑚”？鉴于国内学界依旧沿用“标准蜂巢珊瑚”一名，本文也如此称呼。 

生命在于……刚强

标准蜂巢珊瑚是一种广泛分布在中西太平洋和印度洋的种类，通常生活在1～20米的水深中，在40米深的潟[xì]湖中也能发现它的魅影。绝大多数珊瑚和珊瑚礁都生活在水温20℃以上的热带和亚热带地区，相比较而言，标准蜂巢珊瑚绝对是一个小奇葩。

黑色部分为全球珊瑚礁的分布区域，而对马岛就在图中岐岛（Iki）的上方。图片： Yamano et al. / Coral Reefs（2001）

在北纬34º25’的日本对马岛丰玉町志多浦，冬季表层海水温度低至13℃，即使这样也不能阻止标准蜂巢珊瑚愉快地生长；它们凭一己之力在那里形成了世界上纬度最高的珊瑚礁，面积约有1平方千米，大约从4300年前就开始形成了。这主要得益于日本暖流在朝鲜海峡的小支流——对马暖流——为珊瑚提供了特殊的生活环境。

红色箭头所指为对马岛。图片： Yamano et al. / Coral Reefs（2001）

日本暖流的流向，蓝色箭头所指的两个地方也具有珊瑚群落。图片：Yamano et al.  / Geological Soc America（2012）

另外，在海水透明度较差的浅海水域，标准蜂巢珊瑚也能杀出一条“血路”，成为浅海水域珊瑚群落的优势种。 

我变我变我变变

为了适应不同的生活环境，标准蜂巢珊瑚会使出浑身解数，甚至百般变幻。在海水透明度大、深度较浅的水域，标准蜂巢珊瑚的珊瑚虫（coral polyp）盘口长得较小，但群体数量会较多，较密集，这是因为阳光充足，虫黄藻的光合作用强，可以为珊瑚虫提供更多的营养物质；而随着水深的加深或者透明度变差，阳光减少，虫黄藻的光合作用也随之变弱，珊瑚虫的盘口也会变得越来越大，数量密度会随之下降，这时的珊瑚更多是依靠动物性营养来解决吃饭问题。

盘口就是图上的ODA。图片：P.A.Todd / HYDROBIOLOGIA（2001）

和第一张照片进行对比，可以看到这张照片里的珊瑚盘口大，数量密度较低。你觉得它是生活在深水还是浅水呢？图片：Charlie Veron / Coral ID

充足的阳光也意味着标准蜂巢珊瑚需要做好防晒措施，为了应对强光，珊瑚虫会产生一种荧光色素，这种色素会产生一种虫黄藻本身无用波长的光来反射太阳光，防止珊瑚虫受到UV和光合作用有效辐射的伤害。珊瑚虫和虫黄藻体内都含有一种类菌孢素氨基酸（mycosporine-like amino acid），这种氨基酸也可以反射有伤害波长的光。标准蜂巢珊瑚还可以收回自己的触手，只在晚上或者光线较弱的时间段摄食。 

有木有发现三张照片的颜色都不一样的？图片来源见水印

当光照下降，或者所生活水域的海水透明度减小，珊瑚虫就会通过增加体内虫黄藻的数量和密度来保持体内虫黄藻的光合作用强度，整个珊瑚的颜色就会变暗；共生在珊瑚虫体内的虫黄藻种类也会发生变化；另外虫黄藻还会释放荧光色素包围自身，以更好地抓住可用波长的光进行光合作用。这样一来，标准蜂巢珊瑚的颜色在不同强度的光照条件下就会产生差异。

还有这个色系的。图片：reefs.com

吃饭找帮手

为了保护自己不被强光伤害，标准蜂巢珊瑚基本都在夜间进食。在海浪的摇曳下，漂浮在海水中小型甲壳类、仔稚鱼和其他生物的粪便，甚至是陆源生物腐烂之后的碎屑都有可能被标准蜂巢珊瑚长满刺细胞的小触手粘住，然后强行拉到口中吃掉。珊瑚只有一个口，不能被消化吸收的“便便”怎么办？就只能原路返回从口“拉”出体外了。除了日常捕食排遗之外，体内的代谢废物和生殖细胞都需要从口排出体外。

看到它们的口和触手了吗？图片来源见水印

捕获的食物对于标准蜂巢珊瑚而言是远远不够的，“吃肉”就像是珊瑚为了证明自己是动物的一个小举动。骨骼（碳酸钙）生长所需的碳源绝大部分都来自于二氧化碳（光照较弱的珊瑚生长速度也比较慢），合成蛋白质所需要的氨基酸也少不了共生在它们体内的虫黄藻。

镶嵌在水螅体组织中的虫黄藻（圆球状）。图片：Wikipedia 

虫黄藻与珊瑚的共生关系可以追溯到2.4亿年前的三叠纪，那时的它们是如何走到一起的，我们已无法知晓了。当下共生关系的延续还是非常清晰的：造礁珊瑚进行无性繁殖时，有一部分虫黄藻会随水螅体的分裂而被带到新的子体中；另外当有性生殖发生时，虫黄藻分裂产生的单倍体会随着珊瑚卵母细胞的减数分裂进入卵细胞，而被带到子代珊瑚中，精细胞的个头太小了，携带不了一个虫黄藻单倍体；但这样的繁殖过程发生的概率较低，更多的共生关系开始于水螅体的浮浪幼虫时期或者刚定居下来时，环境、动物粪便和微小型生物中的虫黄藻会通过水螅体的摄食而进入珊瑚体内，开始共生生活。

虫黄藻进入造礁珊瑚组织的过程。照片：Wikipedia

这个过程有没有给你在自己体内共生虫黄藻带来一点灵感呢？ 

看完了靠光合作用生活的动物，我们再来聊聊会捕食的蘑菇。今天的第二篇文章，不要错过。

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